INTRODUCCIÓN
Los bosques secos en Ecuador se encuentran continuos en el
litoral y aislados en los valles secos interandinos (Aguirre et al.,
2006a), forman parte de la región Tumbesina y ocupan 62 000 km2
compartidos entre Ecuador y Perú (Linares-Palomino et al., 2009), lo que
representa aproximadamente el 35% del Ecuador occidental (Aguirre y
Geada-López, 2017). Los bosques secos de la región Tumbesina constituyen “El
centro de endemismo Tumbesino” y uno de los puntos calientes de biodiversidad
del planeta (Myers
et al., 2000; Paladines, 2003). A pesar de su alto endemismo y
diversidad florística, los bosques secos tropicales siguen estando poco
protegidos (Pennington et al., 2006), y se encuentran amenazados por la
expansión de la frontera agrícola, el sobrepastoreo, la extracción de madera y
los incendios forestales, factores principales que reducen la superficie de
dicho ecosistema (Aguirre et al., 2014).
A pesar de la
amenaza existente sobre los bosques secos tropicales, existen áreas donde estos
bosques han sido poco intervenidos y aún se puede encontrar una gran diversidad
de especies leñosas y principalmente de especies endémicas (Aguirre et al.,
2006b). Ébano (Ziziphus
thyrsiflora Benth) y bálsamo (Myroxylon balsamum L.) son dos especies
maderables endémicas de bosque seco que están amenazadas por la deforestación (Aguirre,
2012; Indacochea et al., 2017), destrucción del hábitat y
sobrexplotación para extracción de su madera (Payares-Díaz et al.,
2014). La especie Z. thyrsiflora pertenece a la familia Rhamnaceae,
y se encuentra distribuida en la región Tumbesina. Es un árbol perennifolio de
10-18 m de altura, presenta espinas opuestas (pareadas) en las ramitas terminales,
sus hojas son simples alternas, se reproduce por semillas y es de crecimiento
lento (Aguirre, 2012). M. balsamum es una especie perteneciente a la
familia Fabaceae, y en Ecuador se encuentra en las provincias de Manabí
y Esmeraldas (Indacochea et al., 2017). Es un árbol perennifolio, de
30-35 m de altura, crece anualmente un promedio de 2,8 m en altura y 2.4 cm en
diámetro, presenta hojas compuestas de 5 a 10 foliolos alternos, tiene una raíz
pivotante y ramificada y es una especie de fácil adaptación (Morales, 2013).
Los estudios en
viveros relacionados con las características morfológicas de especies
forestales permiten evaluar la dinámica de desarrollo de las especies en
condiciones controladas (Muñoz et al., 2011). Así mismo, la tecnología
de producción utilizada durante el cultivo en vivero determinará la calidad de
la planta forestal producida y su mejor establecimiento en el campo (Chirino et
al., 2009; Prieto et al., 2018). Por otra parte, los estudios sobre
ecofisiología vegetal, son una herramienta muy útil para ayudar a explicar los
procesos involucrados en la respuesta de las especies a diferentes condiciones
abióticas (Vilagrosa et al., 2008); y en este contexto, son evaluadas
variables de crecimiento, como altura de la planta y diámetro en la base del
tallo (Muñoz et al., 2011); así como variables ecofisiológicas
relacionadas con el potencial hídrico (Luna-Flores et al., 2012) y la
conductancia estomática de las especies (Chirino et al., 2017). Históricamente,
las variables relacionadas con el crecimiento de las plantas se han asociado a
evaluaciones de las características morfológicas y de calidad de la planta
forestal (Muñoz et al., 2015). De igual forma, la medición del contenido
hídrico relativo en hoja y del potencial hídrico permiten conocer la capacidad
y tolerancia que tienen las especies a las restricciones hídricas (Borjas et
al., 2015; Peña-Rojas et al., 2018a); siendo el potencial hídrico y
la conductancia estomática dos variables ecofisiológicas asociadas al estado
hídrico de la planta (Luna-Flores et al., 2012) y a las estrategias de
las especies ante el estrés hídrico (McDowell, 2011).
Comprender la
relación que existe entre la planta y el agua permite analizar el estado
hídrico de la misma (Ruscitti, 2015), para
lo cual existen varios índices como: el contenido hídrico relativo (CHR), el déficit de
agua para la saturación (DAS) y la cantidad de agua para la saturación (CAS)
(Bacelar et al., 2006). El CHR es una
variable complementaria al potencial hídrico (Ψ) con el fin de
determinar el estado hídrico de las plantas (Guajardo, 2010), y está asociado
al nivel de estrés de las mismas (Ariza, 2017). El DAS se expresa en
porcentaje y se produce cuando la planta libera más agua de la que recibe (Čierniková et al., 2021), es utilizado para
detectar la tolerancia de las plantas a la escasez temporal del agua (Rybka et
al., 2019) y el CAS es la cantidad de agua que le hace falta a la
hoja para la saturación (Abd-El-Rahman et al.,
1966).
El agua se considera el principal factor limitante del
crecimiento en los ecosistemas terrestres naturales y es uno de los factores
más importantes promotores del crecimiento en ecosistemas artificiales como los
invernaderos (Landis et al., 1989). Durante el período de cultivo en
vivero, mantener el contenido de agua del substrato en un rango óptimo juega un
papel muy importante en la calidad de la planta producida, por cuanto determina
en cierta medida el desarrollo de las plantas y sus características morfológicas
(Chirino et al., 2004). Una célula vegetal requiere un contenido de agua
entre 85 a 90% (González et al., 2018). La reducción o el incremento
excesivo de contenido de agua en el suelo afecta la actividad de la célula
vegetal y el crecimiento de las plantas (Maiti et al., 2016). Estudios previos consultados (Calle y Proaño, 2003;
Barrios-Díaz et al., 2006; Abrisqueta, 2010; Torrente y Rojas, 2011)
indican que valores de humedad del suelo superiores a 25% pueden corresponder a
valores de humedad óptima del suelo porque no limitan el desarrollo del
cultivo; pero evidentemente, el rango de humedad óptima del suelo para el
cultivo estará en función de las características de cada especie.
Los estudios sobre
ecofisiología en especies endémicas de bosques secos tropicales son escasos. En
las bases bibliográficas consultadas no se encontraron estudios relacionados
con evaluaciones de potencial hídrico y conductancia estomática en Z.
thyrsiflora y M. balsamum. En este contexto, resulta
necesario e importante la investigación científica enfocada a la ecofisiología
vegetal (Melgarejo et al., 2010), y especialmente, en especies
pertenecientes a bosques secos tropicales como en este caso. Esta investigación
tuvo como objetivo evaluar la estrategia en crecimiento, control estomático y potencial
hídrico de brinzales de Z. thyrsiflora y M. balsamum en
condiciones de humedad óptima del substrato en vivero, como paso previo
a la evaluación de la respuesta de estas especies en condiciones de estrés
hídrico. Mediante este estudio es posible lograr una aproximación al
conocimiento de los requerimientos hídricos de una especie y su estrategia en
el uso del recurso agua. De igual forma, contribuye a mejorar en vivero las
características morfológicas y fisiológicas de los brinzales (Luis-Díaz, 2009);
mejorar la calidad de los brinzales para la conservación de las especies ante
climas cambiantes (De la Riva et al., 2013); y a comprender la dinámica
de las comunidades ante factores ambientales y antrópicos (Yates et al.,
2014).
MATERIALES Y MÉTODOS
Período de cultivo en vivero
El experimento se realizó en el vivero del
Gobierno Autónomo Descentralizado (GAD) de Manabí en la localidad de Lodana
(coordenadas 1°l0'30.19"S y 80°23'10.66"O). Para el desarrollo del
experimento, fueron adquiridos 70 brinzales con edad de 18 meses, de las
especies Ziziphus thyrsiflora Benth (ébano) y Myroxylon
balsamum L. (bálsamo), procedentes del bosque protector Cerro Blanco
(Región Costa, Ecuador; coordenadas 2°11'00.52"S y 80°00'58.58"O).
Cuarenta y uno brinzales de cada especie ébano
(Z. thyrsiflora) y Bálsamo (M. balsamum), cultivados en bolsas de
polietileno (diámetro: 12,7 cm y profundidad: 20,3 cm), fueron trasplantados a
macetas de 5,5 L (diámetro: 18 cm, profundidad: 21,5 cm). Se utilizó como
substrato una mezcla de compost de restos vegetales y suelo forestal, con arena
de río en proporción 4:2 kg/kg. A dicha mezcla se le aplicó una fertilización
adicional de 2 g de fertilizante de liberación lenta (fertilizante Multicote,
14-7-14, 12 meses de longevidad) por litro de substrato. Durante el periodo de
cultivo en vivero (13/11/2019 a 06/02/2020), se aplicó un régimen de riego de
25 mm dos veces por semana, lo que permitió mantener la humedad del substrato
en valores superiores a 25%.
Monitoreo del crecimiento
Durante la fase de cultivo en vivero se
midió la altura del tallo (Hs; cm) y el diámetro en la base del tallo (D;
mm) en 15 individuos (indiv.) seleccionados al azar por cada especie (total 30
indiv.). Las mediciones se realizaron una semana después del trasplante
(21/11/2019), y a los 86 días de cultivo en vivero (06/02/2020). Posteriormente
se calculó la tasa de crecimiento relativo en altura (TCR) mediante la
siguiente expresión matemática: TCR = (ln (Hst2) - ln (Hst1))
/ (t2 – t1); donde Hst2 y Hst1
corresponden a la altura de los brinzales al final (t2 tiempo
final) y principio (t1 tiempo inicial) de la etapa de cultivo
en vivero. Para determinar la TCR en diámetro se realizó un
procedimiento similar.
Crecimiento potencial de raíces
Considerando la importancia del sistema
radical de las plantas en la captación de agua y nutrientes, se realizó una
prueba de crecimiento potencial de raíces (CPR). El objetivo de esta
tarea fue evaluar la estrategia de crecimiento y morfología del sistema radical
de las especies estudiadas en condiciones de humedad óptima. Para ello,
se seleccionaron al azar siete indiv. /especie, cultivados en bolsas de
polietileno (diámetro: 12,7 cm y profundidad: 20,3 cm), los cuales fueron
trasplantados en tubos de PVC (diámetro 11 cm, profundidad 50 cm). Se utilizó
como substrato arena de río. Los individuos fueron cultivados durante 45 días
en condiciones de humedad óptima, es decir, contenidos de agua en el suelo (SWC)
superiores a 25%. Al finalizar este período, los tubos fueron cortados
longitudinalmente y con mucho cuidado, se fue retirando la arena, con el fin de
medir la profundidad máxima de enraizamiento.
Medición del potencial hídrico e
índices del estado hídrico de las hojas
Una vez finalizada la fase de cultivo en
macetas, se seleccionaron al azar 7 indiv/especie (14 indiv. total), a los
cuales se les aplicó un riego (dosis 25 mm) el día previo a la medición, con la
finalidad de alcanzar niveles de SWC > 25%. En la madrugada del día
siguiente, y utilizando la cámara de Sholander (Soil Moisture 3005, Soil
moisture Equipment Corp., Santa Bárbara, CA, USA), se midió potencial hídrico
al alba (Ypd; -MPa) en una ramita con
diámetro aproximado entre 2-3 mm. Las mediciones se realizaron antes del
amanecer, entre las 4:00-5:30 h. Simultáneamente, se midió la humedad del suelo
(SWC) utilizando la sonda Theta-probe (Delta-TDevices Ltd., Cambridge,
UK).
Después de tomar la muestra para
determinar el potencial hídrico, en los mismos individuos se tomaron al azar tres
hojas en la especie ébano y tres foliolos en la especie bálsamo, con el
objetivo de determinar varios índices del estado hídrico en las hojas. Cada
muestra (hoja o foliolo), se envolvió en papel de aluminio y las tres fueron
depositadas en una funda de plástico con cierre, debidamente etiquetada.
Seguidamente las muestras foliares se colocaron en una nevera portátil, a baja
temperatura en su interior, mantenida con dos piezas de gel congelado.
Posteriormente en el laboratorio, y siguiendo el método
descrito por Bacelar et al. (2006), se
calcularon las siguientes índices del estado hídrico en las hojas: contenido
hídrico relativo en hoja (CHR; %) CHR = ((PF - PS) / (PT
- PS)) x 100, contenido de agua para la saturación (CAS;
g H2O g-1 PS) CAS = (PT - PF) / PS y
déficit de agua para la saturación (DAS; %) DAS= (PT - PF) / (PT - PS) * 100,
donde PF, PT y PS representan el peso fresco, peso turgente y peso seco de la hoja (o
foliolo) respectivamente.
Medición de intercambio de gases
El mismo día de las mediciones de
potencial hídrico, se midió al mediodía intercambio de gases. El día anterior,
fueron seleccionados al azar 20 indiv. /especie cultivados en macetas durante
tres meses, a los cuales se les aplicó un riego con una dosis de 25 mm, con la
finalidad de alcanzar niveles de SWC > 25%. Al día siguiente, en el
horario entre las 11:30 a 13:30 h, después que los individuos estuvieran
expuestos al menos dos horas a la luz solar, se midió conductancia estomática (Gs; molH2O.m-2.s-1), utilizando el porómetro AP4 (Delta-T Devices Ltd., Cambridge, UK).
Las mediciones se realizaron bajo las siguientes condiciones ambientales:
temperatura (Tª) 33,14±0.11ºC, humedad relativa (HR) » 70% y densidad
de flujo de fotones fotosintéticos (PPFD) 435,4±25 µmol·m-2.s-1.
Seguidamente se midió la humedad del suelo (SWC; %) en cada individuo
utilizando la sonda Theta-probe (Delta-T Devices Ltd., Cambridge, UK).
Análisis estadístico
La comparación de las medias de las
variables altura del tallo (Hs; cm), diámetro en la base del tallo (D;
mm), tasa de crecimiento relativo en altura y diámetro (TCR; y-1),
contenido de agua en el suelo (SWC; %), potencial
hídrico de las plantas (Ypd; -MPa), contenido hídrico relativo en
hoja (CHR; %), contenido de agua para la
saturación (CAS; g H2O
g-1 PS), déficit de agua para la saturación (DAS; %) y conductancia estomática (Gs; molH2O.m-2.s-1)
fueron realizadas mediante el análisis t de student. El análisis de la relación entre las variables SWC,
índices del estado hídrico de las hojas (CHR, CAS y DAS) y potencial hídrico al alba, se realizó
mediante correlación de Pearson. Las variables cuya unidad de medida es
porcentaje, fueron transformadas utilizando la expresión matemática 
.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Crecimiento
en altura del tallo y diámetro en la base del tallo
Al inicio del experimento (21/11/2019), los brinzales de la especie Z.
thyrsiflora (48,4±2,4 cm) mostraban valores de altura del tallo superiores
(p<0.001; gráfico 1) al de los brinzales de la especie M. balsamum
(26,4±1,4 cm), mostrando una diferencia de 22,0 cm. Al finalizar el período de
cultivo en vivero, 86 días después, los brinzales de Z. thyrsiflora superaban
en 35,8 cm (p<0,001; Gráfico 1) a los brinzales de la especie M. balsamum,
siendo los valores de altura del tallo 73,0±3,3 cm y 37,2±1,8 cm
respectivamente.
Respecto al diámetro en la base del tallo, Z. thyrsiflora mostró
valores superiores que M. balsamum, tanto al inicio (p<0.001; Gráfico
2) como al final (p<0.001; Gráfico 2) del experimento. En Z. thyrsiflora,
el diámetro al inicio del experimento fue 6,3±0,3 mm, mientras que al final era
9,6±0,3 mm. En M. balsamum, el diámetro fue 5,0±0,2 mm y 6,8±0,2 mm, al
inicio y final del experimento respectivamente.
Gráfico 1. Altura del tallo por especies al inicio (Gráfico arriba) y al final del
experimento (Gráfico abajo). Resultados análisis t de student.
Media±error estándar; N=15.
Gráfico
2. Diámetro en la base del tallo por especies al inicio (Gráfico arriba) y
al final del experimento (Gráfico abajo). Resultados análisis t de student.
Media±error estándar; N=15.
En un estudio realizado por Pinargote et al. (2019) en el cual
se evaluó el desarrollo inicial de las especies Z. thyrsiflora, G.
spinosa y H. chrysanthus, los resultados indicaron que Z.
thyrsiflora mostró mayor crecimiento en altura y diámetro que las otras
especies, lo cual es consistente con los resultados del presente estudio. Las especies que presentan un rápido crecimiento
se clasifican como especies adquisitivas, mientras que aquellas que crecen
lentamente se catalogan como especies conservativas (Zuluaga y Roa, 2017). De
acuerdo con Montes-Pulido et al. (2017), las especies adquisitivas de
rápido crecimiento presentan mayor cantidad de biomasa como resultado de una
mayor captación de luz solar durante la fotosíntesis. Basándose en estas
afirmaciones, se podría señalar que Z. thyrsiflora es una especie
adquisitiva y M. balsamun una especie conservativa. No obstante, para
una mayor seguridad en la clasificación (especie conservativa o adquisitiva),
se debe abarcar el estudio de la planta en su totalidad (De la Riva et al.,
2014).
A los tres meses de cultivo en el vivero, no se observaron diferencias
entre especies respecto a la tasa de crecimiento relativo (TCR) en
altura (p>0,05; gráfico 3), siendo en Z. thyrsiflora de 0,005±0,000 y-1
y en M. balsamum de 0,004±0,001 y-1. En cambio, la TCR
en diámetro de Z. thyrsiflora (0,006±0,000 y-1) fue superior
(p=0,013; Gráfico 3) a la de M. balsamum (0,004±0,001 y-1).
Según Villar et al. (2008), las especies que tienen mayor TCR son
más competitivas en ambientes favorables. En el presente estudio la especie que
mostró mayor TCR en diámetro fue Z. thyrsiflora, lo cual
significa que incrementó su diámetro en menor tiempo y fue más competitiva que M.
balsamum al momento de captar y transformar los recursos.
Gráfico 3. Tasa de crecimiento
relativo en altura (Gráfico arriba) y en diámetro en la base del tallo (Gráfico
abajo). Resultados análisis t de student. Media±error estándar;
N=15.
Crecimiento potencial de raíces
Transcurridos 45 días de iniciada la prueba de crecimiento potencial de
raíces, no se observaron diferencias en cuanto a la profundidad máxima de
enraizamiento. El sistema radical de ambas especies (Z. thyrsiflora y M.
balsamum) alcanzó 50 cm de profundidad, lo cual era la longitud del tubo de
PVC. Las especies de bosques secos desarrollan raíces profundas para
sobrevivir a severas sequías (Lars et al., 2008). El enraizamiento
profundo según Bayar y Deligoz (2016), tiene impactos positivos en las plantas,
sobre todo en las especies de bosques secos ya que extraen agua del suelo de
capas profundas y con esta estrategia aseguran su supervivencia.
Contenido
de agua en el suelo, índices del estado
hídrico de las hojas y potencial hídrico de las
plantas
En condiciones no limitantes de humedad en el suelo (SWC>25%),
previo al momento de realizar las mediciones de potencial hídrico al alba, se
observó que Z. thyrsiflora presentaba menores valores de SWC
respecto a M. balsamum (p< 0,001; cuadro 1), a pesar de que en la
noche anterior se había realizado un riego con una dosis de 25 mm a ambas
especies. No obstante, a las diferencias observadas en SWC, no se
encontraron diferencias entre especies respecto al CHR (%) en hoja
(p> 0,05; Cuadro 1). Un resultado similar (promedio CHR = 90,2%) fue
reportado por Peña-Rojas et al. (2018b) en condiciones de alta humedad.
Sultana et al. (2019) en experimentos sobre salinidad en dos variedades
de cultivos de frijol mungo, indicaron que el CHR en hoja fue superior
en los individuos controles que los individuos sometidos a estrés por salinidad
y estrés hídrico. El CHR en hoja es utilizado para conocer el estado
hídrico de la planta y además indicar el grado de estrés hídrico que soporta en
condiciones de sequía (Torres et al., 2019). Por lo anteriormente
expuesto, se puede señalar que las especies Z. thyrsiflora y M.
balsamum mostraban similar CHR en hoja en condiciones de SWC
> 25%.
A pesar de no observarse diferencias en el CHR en hoja, en lo
que respecta al CAS (g H2O g-1 PS), Z.
thyrsiflora duplicaba los valores observados en M. balsamum (p=
0,013; Cuadro 1). Este resultado indicó que Z. thyrsiflora requeriría
mayor cantidad de agua en la hoja para la saturación, lo cual podría ser una
desventaja para soportar ambientes áridos o condiciones de estrés hídrico. Por
el contrario, M. balsamum necesitaría menor cantidad de agua en sus
hojas para la saturación. Borjas et al. (2015), reportaron que la
variedad de olivo (Olea europaea L.) Sevillana, al presentar menor CAS,
tenía mayor capacidad para soportar los ambientes áridos en comparación con la
variedad Frantoio, la cual mostraba mayores valores de CAS. Especies con
menores valores de CAS soportarán mejor los ambientes áridos y con mayor
estrés hídrico (Bacelar et al., 2006). Por otra parte, no se observaron
diferencias entre especies respecto al DAS (%) (p>0,05; Cuadro 1).
Los resultados relacionados con el DAS demuestran que ambas especies no
presentaron mayor pérdida de agua y, por lo tanto, las hojas no se encontraban
deshidratadas en el momento de la medición. Rybka et al. (2019) y Mickky
et al. (2020) indicaron que el valor del DAS es útil para
determinar el grado de deshidratación de los tejidos de las hojas; por
consiguiente, cuando las especies se encuentran sometidas a estrés hídrico, el DAS
presenta un valor elevado (Tasmina et al., 2016).
En condiciones de SWC > 25%, el potencial hídrico al alba (Ypd) en Z. thyrsiflora (-0,74±0,04 MPa) fue menor (p=0,003; gráfico
4) al registrado por M. balsamum (-0,52±0,04 MPa). Ritchie et al. (2010) consideran que el estrés hídrico
es muy bajo cuando el valor de potencial hídrico de la planta (Y) se encuentra
entre 0,0 a -1,0 MPa, y que el estrés hídrico es moderado cuando los valores de
Y
< -1,0 MPa. A pesar de que ambas especies mostraron valores de Ypd en el rango de estrés muy bajo (0,0 a -1,0 MPa), Z. thyrsiflora presentó
mayor nivel estrés hídrico con respecto a M. balsamum (p=0,003¸ gráfico
4). González et al. (2011) y Peña-Rojas et al. (2018b) señalaron
que el potencial hídrico es mayor cuando el SWC presenta valores
elevados. El resultado observado en la medición de Ypd está relacionado con menores valores de SWC (p<0.001; Cuadro
1) en el momento de las mediciones en Z. thyrsiflora (27,4±1,6%)
respecto a M. balsamum (43,1±1,3%), a pesar de haberse realizado un
riego homogéneo la noche previa a la medición. Esta diferencia en SWC
puede ser debido a que el riego realizado la noche previa a la medición de Ypd no suplió la diferencia existente en la humedad del substrato entre
ambas especies. Durante el cultivo de ambas especies en el vivero, se observó
que Z. thyrsiflora realizaba un consumo de agua superior al de M.
balsamum, lo cual se evidenciaba en un secado más rápido del substrato en
la maceta. Los resultados obtenidos ratificaron la clasificación de Z.
thyrsiflora como una especie competitiva (Villar et al., 2008), por
su alta capacidad de captación del recurso agua. La disminución de la
disponibilidad hídrica del sustrato tiene un efecto adverso en el estado
hídrico de los individuos (Guajardo, 2010).
El rango de SWC osciló entre 27,4% en Z. thyrsiflora y 43,1%
en M. balsamum, lo cual pudiera considerarse un valor ligeramente
elevado en la última especie. En la sonda theta-probe, las ecuaciones indicadas
por el fabricante para determinar el SWC se utilizan para suelos
orgánicos o suelos inorgánicos. En este experimento se utilizó una mezcla de substrato orgánico (compost
de restos vegetales y suelo forestal) con substrato inorgánico (arena de río)
en proporción 4:2 kg/kg. Esto pudiera ser la causa de los valores relativamente
altos de humedad del substrato. López-Seijas et al.
(2018) señalaron que las valores de SWC medidos mediante la sonda
theta-probe dependen de la textura del suelo. Por otra parte, también se han reportado valores de humedad del
substrato registrado con la sonda theta-probe entre 29 y 32% antes del riego (Sogamoso,
2020).
Gráfico 4. Potencial hídrico al alba (Ypd). Resultados del análisis t de student. Media±error
estándar; N=7.
Relación entre contenido de agua en el suelo, índices del estado
hídrico de las hojas y potencial hídrico de las plantas
En condiciones de SWC > 25% y considerando los valores
registrados en diferentes variables en ambas especies (Z. thyrsiflora y M.
balsamum), SWC correlacionó positivamente con el Ypd y negativamente con el CAS (Cuadro 2). Por otra parte,
el Ypd se correlacionó negativamente con el CAS;
y el CHR en hoja se correlacionó negativamente con el CAS y DAS.
Finalmente, el CAS se correlacionó positivamente con el DAS.
Quintal et al. (2012) indicaron que existe una relación directa entre el
SWC y el potencial hídrico de las plantas, observándose altos valores de
Y
en presencia de altos valores de SWC. Sá et al. 2017 y Sultana et
al. 2019 indicaron que entre el DAS y el CHR en hoja existe
una tendencia inversa; la correlación negativa entre estas variables se debe a
que son complementarias, es decir ambas suman el 100%. En el presente estudio
no se observó una correlación significativa entre el SWC y las variables
DAS y CHR, y tampoco entre el Ypd y el DAS, lo cual puede deberse a que las
especies se encontraban en condiciones de humedad del substrato superiores a
25%. Debe tenerse en cuenta que el DAS aumenta cuando las especies presentan
déficit hídrico (Gietler et al., 2016), y esto
ocurre cuando los valores de SWC son bajos.
Cuadro
2. Correlación de Pearson entre las variables SWC,
potencial hídrico, índices del estado hídrico de la hoja en las especies Z.
thyrsiflora y M. balsamum.
|
Ypd
|
CHR
|
CAS
|
DAS
|
|
SWC
|
0,799**
|
0.248
|
-0,755**
|
-0.248
|
|
Ypd
|
-
|
0.032
|
-0,590*
|
-0.032
|
|
CHR
|
|
-
|
-0,699**
|
-1,000**
|
|
CAS
|
|
|
-
|
0,699**
|
Conductancia
estomática
La conductancia estomática fue medida en condiciones de altos valores
de SWC, 40±1,49% en Z. thyrsiflora y 43±1,04% en M. balsamum,
no observándose diferencias entre las especies (p=0,072) en SWC. Bajo
estas condiciones, Z. thyrsiflora (Gs =191,1±23,5 molH20.m-2.s-1) presentó valores de Gs
superiores (p=0,002; Gráfico 5) a los registrados por M. balsamum (Gs
= 100,8±12,9 molH20.m-2.s-1).
Un estudio realizado por Peña-Rojas et al. (2018a) evaluando la
respuesta morfo-fisiológicas de plantas de Lithraea caustica (Anacardiaceae)
sometidas a restricción hídrica controlada, indicaron que cuando el contenido
hídrico del substrato se mantuvo sobre el 40%, no se observaron diferencias en
cuanto a intercambio gaseoso, y solo se encontraron diferencias cuando el SWC
fue inferior al 30%.
Gráfico
5. Conductancia estomática (Gs). Resultados del
análisis t de student. Media±error estándar; N=20.
Las relaciones entre la conductancia estomática, potencial hídrico al
alba y la resistencia hidráulica de las hojas están relacionados con el papel
de las estomas en la regulación del estado hídrico de la planta (González et
al. 2011). Las plantas isohídricas presentan un fuerte control estomático,
reduciendo su transpiración y asimilación del carbono; mientras que las plantas
anisohídricas no cierran sus estomas y mantienen altos valores de transpiración
sin disminuir su capacidad fotosintética (Hugalde y Vila, 2014; Schmidt, 2017).
El comportamiento anisohídrico ha sido asociado a una mejor tolerancia al
déficit hídrico prolongado (McDowell, et al., 2008). En el presente
estudio, la especie Z. thyrsiflora mostro mayores valores de
conductancia estomática y menores valores de potencial hídrico, lo que indicó
que esta especie adoptó una estrategia anisohídrica. En contraste, M.
balsamum desarrolló una estrategia isohídrica, aun en condiciones de
humedad óptima, mostrando un bajo consumo de agua mediante la regulación
estomática.
De acuerdo con García y Moreno (2015), la reducción del contenido de
agua en el suelo disminuye el potencial hídrico de la hoja y ocasiona el cierre
de estomas afectando al intercambio de gases. La relación que existe entre la
conductancia estomática y el potencial hídrico de la hoja se debe al estado
hídrico de la hoja, por eso se debe tener en cuenta los valores de SWC (Gutiérrez-Gamboa et al., 2019).
Los resultados de la presente investigación difieren de los resultados
reportados en los estudios previos. La especie M. balsamum, en condiciones de SWC = 43% reguló la apertura de los estomas
manteniendo bajos valores de Gs; en contraste, Z. thyrsiflora en
condiciones de SWC = 40% mantuvo valores superiores de Gs. Estas
diferencias en las estrategias de las especies en cuanto a la regulación
estomática deben tener un efecto sobre la captación de recursos, la asimilación
de carbono y por consiguiente sobre el crecimiento.
CONCLUSIONES
En condiciones de humedad óptima en vivero, las especies Ziziphus thyrsiflora y Myroxylon
balsamum adoptaron estrategias diferentes respecto al
crecimiento y uso del agua disponible en el suelo. En cuanto a crecimiento, Z.
thyrsiflora demostró ser una especie adquisitiva mostrando un mayor
crecimiento tanto en altura como en diámetro en la base del tallo en
comparación con M. balsamum, lo cual se evaluó como una especie
conservativa. En condiciones de SWC > 25% Z.
thyrsiflora mostró un mayor consumo de agua del
suelo con respecto a M. balsamum, lo que se
evidenció en mayores valores de conductancia estomática. Z. thyrsiflora asumió un comportamiento anisohídrico, manteniendo altos valores de
conductancia estomática a pesar de mostrar mayores valores de contenido de agua
para la saturación de la hoja y menores valores de potencial hídrico, lo que
refleja un cierto nivel de estrés hídrico. En cambio, M. balsamun presentó
un comportamiento isohídrico, regulando la apertura de sus estomas para
conservar la humedad de sus tejidos aún en condiciones de humedad óptima.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la colaboración del Gobierno
Autónomo Descentralizado (GAD) de la Provincia de Manabí, de la Jefatura de
Cooperación de Recursos Forestales y Ambientales (CORFAM), de la Dirección de
Gestión Ambiental y del vivero del GAD en Lodana. Esta investigación fue
parcialmente financiada por el proyecto “Manejo integral de un paisaje
antropogénico para la conservación de biodiversidad, el bioconocimiento y la
restauración forestal en Manabí”, el cual es realizado por el Grupo de Ecología
Funcional de la Facultad Ciencias Agropecuarias de la Universidad Laica Eloy
Alfaro de Manabí (ULEAM).
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